Spring_2021_Bis2A_Singer_Lecture_09 - Biologija

We are searching data for your request:

Forums and discussions:

Manuals and reference books:

Data from registers:

Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

Elektronske transportne verige

An transportna veriga elektronov, oz ETC,je sestavljenskupine beljakovinskih kompleksov v membrani in okoli nje, ki energijsko pomagajo pri povezovanju niza eksergonskih/spontanih reakcij rdečih/volov na endergonsko črpanje protonov po membrani za ustvarjanje elektrokemičnega gradienta. Ta elektrokemični gradient ustvarja potencial proste energije, ki mu pravimo a protonska gibalna sila čigar energično "navzdol "eksergonski tok lahko kasnejebiti povezanna različne celične procese.

Pregled ETC

korak: Elektroni vstopijo v ETC od darovalca elektronov, kot sta NADH ali FADH₂, kinastanejomed različnimi katabolnimi reakcijami, vključno s tistimi, povezanimi z oksidacijo glukoze. Odvisno od števila in vrst nosilcev elektronov ETC, ki jih uporablja organizem, lahko elektroni vstopijo na različna mesta v transportni verigi elektronov. Vstop elektronov na določeno "točko" v ETC je odvisen od ustreznih redukcijskih potencialov darovalcev in akceptorjev elektronov.

2. korak: Po prvi reakciji rdeč/oks se začetni darovalec elektronov oksidira in sprejemnik elektronov se zmanjša. Razlika v rdeči barvi/volpotencial med sprejemnikom elektronov in darovalcemje povezanna ΔG z razmerjem ΔG = -nFΔE, kjen= število prenesenih elektronov in F = Faradayeva konstanta. Večji kot je pozitiven ΔE, bolj eksergonska je reakcija rdeče/vol.

3. korak:Če se prenese dovolj energijemed eksergonično rdečo/volV koraku lahko nosilec elektrona to negativno spremembo proste energije poveže z endergonskim procesom transporta protona z ene strani membrane na drugo.

4. korak: Po navadi večkratnih prenosih red/ox,elektron je dostavljenv molekulo, znano kot terminalni akceptor elektronov. Pri ljudeh je terminalni sprejemnik elektronov kisik. Vendar pa obstaja veliko, veliko, veliko drugihmožnoakceptorji elektronov v naravi; glej spodaj.

Opomba: NADH IN FADH₂ NISO edini DAROVALCI ELEKTRONOV

Elektronom, ki vstopajo v ETC, ni treba prihajati iz NADH ali FADH₂. Številne druge spojine lahko služijo kot darovalci elektronov; edine zahteve so (1) da obstaja encim, ki lahko oksidira darovalca elektronov in nato reducira drugo spojino, in (2) da ∆E₀' je pozitiven (npr. ΔG<0). Tudi majhna količina brezplačnih prenosov energije se lahko sešteje. Na primer, obstajajo bakterije, ki uporabljajo H₂ kot darovalec elektronov. To ni preveč težko verjeti, ker je polovična reakcija 2H⁺ + 2e^-/H₂ ima redukcijski potencial (E₀') od -0,42 V. Če ti elektroniso sčasoma dostavljenina kisik, nato ΔE₀' reakcije je 1,24 V, kar ustreza velikemu negativnemu ΔG (-ΔG). Druga možnost je, da lahko nekatere bakterije oksidirajo železo, Fe²⁺ pri pH 7 do Fe³⁺ z redukcijskim potencialom (E₀') od + 0,2 V. Te bakterije uporabljajo kisik kot svoj končni akceptor elektronov in v tem primeru ΔE₀'reakcije je približno 0,62 V. To še vedno proizvaja -ΔG. Bistvo je, da je odvisno od darovalca in akceptorja elektronov, ki ju organizem uporablja, lahko malo ali veliko energijeprenestiin jih celica uporablja na elektrone, podarjene transportni verigi elektronov.

Kakšni so kompleksi ETC?

ETC obsegajo serijo (vsaj enega) membransko povezanih rdečih/volovskih beljakovin ali (nekateri so integralni) proteinskih kompleksov (kompleks =več koten protein, razporejen v kvartarni strukturi), ki premika elektrone iz donorskega vira, kot je NADH, v končni terminalni akceptor elektronov, kot je kisik. Ta poseben par darovalec/terminalni akceptor je primarni, ki se uporablja v človeških mitohondrijih. Vsak prenos elektronov v ETC zahteva reduciran substrat kot dajalec elektronov in oksidiran substrat kot akceptor elektronov. V večini primerov je akceptor elektronov član samega encimskega kompleksa. Enkrat kompleksse zmanjša, lahko kompleks služi kot darovalec elektronov za naslednjo reakcijo.

Kako kompleksi ETC prenašajo elektrone?

Kot smo že omenili,ETC je sestavljenniza proteinskih kompleksov, ki so podvrženi vrsti povezanih reakcij rdečega/vola. Ti kompleksi so pravzaprav večbeljakovinski encimski kompleksi, imenovani oksidoreduktaze ozpreprosto,reduktaze. Edina izjema od te konvencije o poimenovanju je terminalni kompleks pri aerobnem dihanju, ki uporablja molekularni kisik kot terminalni akceptor elektronov. Ta encimski kompleksse napotido kot an oksidaza. Red/ox reakcije v teh kompleksihobičajno nosijoizstopi iz proteinskega dela, imenovanega a protetična skupina.Protetične skupine so neposredno vključenepri reakcijah rdeč/volkataliziranoz njimi povezanimi oksidoreduktazami.Na splošno teprotetične skupine lahko razdelimo na dve splošni vrsti: tiste, ki nosijo tako elektrone kot protone, in tiste, ki nosijo le elektrone.

Opomba

Ta uporaba protetičnih skupin s strani članov ETC velja zavse odnosilci elektronovz izjemokinoni, ki so razred lipidovki jih lahko neposredno reducira ali oksidiraoksidoreduktaze. Oba kinona_(rdeča) in kinon_(vol) oblike teh lipidov so topne v membrani in se lahko premikajo iz kompleksnih v kompleksne v elektrone.

Nosilci elektronov in protonov

Flavoproteini (Fp), ti proteini vsebujejo organsko protetično skupino, imenovano a flavin, kar je dejanski del, ki je podvržen reakciji oksidacije/redukcije. FADH₂ je primer zain Fp.
Kinoni so družina lipidov, kar pomeni, da so topni v membrani.
Opažamo tudi toupoštevamo NADH in NADPHelektron (2e^-) in protona (2H⁺) prevozniki.

Nosilci elektronov

Citokromi so beljakovine, ki vsebujejo protetično skupino hema. Hem lahko nosi en sam elektron.
Beljakovine železo-žveplo vsebujejo nehemsko skupino železa in žvepla, ki lahko nosi elektron. Protetično skupino pogosto skrajšamo kot Fe-S

Uvod v mobilne nosilce energije

Povzetek razdelka

Energija se giblje in prenaša znotraj celice na različne načine. Eden od kritičnih mehanizmov, ki jih je razvila narava, je uporaba nosilcev molekularne energije, ki jih je mogoče reciklirati. Čeprav obstaja več glavnih nosilcev energije, ki jih je mogoče reciklirati, imajo vsi skupne funkcionalne značilnosti:

Lastnosti ključnih celičnih molekularnih nosilcev energije

Mislimo, da nosilci energije obstajajo v "bazenih"na voljoprevozniki. Po analogiji bi lahko te mobilne nosilce energije obravnavali kot analogna dostavnim vozilom prevoznikov paketov - podjetje ima določeno "skupino"na voljovozila v vsakem trenutku za prevzem in dostavo.
Vsak posamezni nosilec v skupini lahko obstaja v enem od več različnih stanj: to jebodisinosi "obremenitev" energije, delno obremenitev ali je "prazen". Molekula lahkomedsebojno pretvarjatimed "naložen" in prazen in tako lahkoreciklirati. Spet po analogiji so lahko dostavna vozilabodisinosite pakete ali bodite prazni in preklapljajte med temi stanji.
Ravnovesje ali razmerje v skupini med "naloženimi" in "raztovorjenimi" nosilci je pomembno za celično delovanje, ga ureja celica in nam lahko pogosto pove nekaj o stanju celice. Podobno služba za dostavo paketov pozorno spremlja, kako polna ali prazna so njihova dostavna vozila – če so prepolna, morda ni dovolj "praznih" tovornjakov za prevzem novih paketov; če so preveč prazni, posel ne sme iti dobro ali pa ga zaprejo. Za različne situacije obstaja ustrezno ravnovesje.

V tem tečaju bomo preučili dve glavni vrsti nosilcev energije, ki jih je mogoče reciklirati: (1) adeninske nukleotide: nikotinamid adenin dinukleotid (NAD⁺), bližnji sorodnik, nikotinamid adenin dinukleotid fosfat (NADP⁺), in flavin adenin dinukleotid (FAD₂⁺) in (2) nukleotidni mono-, di- in trifosfati, s posebno pozornostjo adenozin trifosfat (ATP). Ti dve vrsti molekul sodelujeta v različnih reakcijah prenosa energije. Adeninske nukleotide v prvi vrsti povezujemo s kemijo rdečih/vol, nukleotidne trifosfate pa s prenosi energije, povezane s hidrolizo ali kondenzacijo anorganskih fosfatov.

Rdeči/volkemija in nosilci elektronov

Oksidacija ali odstranitev elektrona iz molekule (ne glede na to, ali jo spremlja odstranitev spremljajočega protona ali ne) povzroči spremembo proste energije za to molekulo – snov, notranja energija in entropija so se vse spremenile. Podobno redukcija molekule spremeni tudi njeno prosto energijo. Velikost spremembe proste energije in njena smer (pozitivna ali negativna) za reakcijo rdeč/vol določata spontanost reakcije in koliko energije prenese. V bioloških sistemih, kjer pride do velikega prenosa energije prek reakcij rdeč/vol, je pomembno razumeti, kako te reakcije potekajoso posredovanein razmisliti o idejah ali hipotezah, zakaj so te reakcijeso posredovaninajvečkrat z majhno družino nosilcev elektronov.

Opomba: IZZIV OBLIKOVANJA

Težava, omenjena v prejšnjem vprašanju za razpravo, je odličen kraj za vključitev rubrike oblikovalski izziv. Če se spomnite, prvi korak rubrike zahteva, da definirate težavo ali vprašanje. Predstavljajmo si, da je treba definirati problem, za katerega so spodnji mobilni nosilci elektronov pomagali naravi rešiti.

*** Ne pozabite, da evolucija NE rešuje težav s pomočjo naprednega inženirja, vendar lahko nazaj pogledamo z domišljijo in logiko, da sklepamo, da je tisto, kar vidimo, ohranjeno z naravno selekcijo, prineslo selektivno prednost, saj je naravna inovacija "rešila" problem omejen uspeh. ***

Oblikovalski izziv za nosilce rdečih/vol

Kaj je bil problem(s) da je razvoj mobilnih nosilcev elektronov pomagal rešiti?
Naslednji korak oblikovalskega izziva vas prosi, da določite merila za uspešne rešitve. Kakšna so merila za uspeh pri problemu, ki ste ga ugotovili?
Tretji korak v izzivu oblikovanja vas prosi, da določite rešitve. No, tukaj je narava določila nekaj za nas - v spodnjem branju upoštevamo tri. Zdi se, da je narava vesela, da ima več rešitev problema.
Predzadnji korak rubrike oblikovalski izziv vas poziva, da preizkusite predlagane rešitve glede na merila za uspeh. Tako bi morali razmišljati/razpravljati o tem, zakaj obstaja več različnih nosilcev elektronov. Ali obstajajo drugačna merila za uspeh? Ali vsak rešuje nekoliko drugačne težave? Kaj misliš? Bodite pozorni, ko bomo skozi presnovo iskali namige.

NAD+/H in FADH/H2

V živih sistemih majhen razred spojin deluje kot elektronski shuttle: vežejo in prenašajo elektrone med spojinami na različnih metabolnih poteh. Glavni nosilci elektronov, ki jih bomo obravnavali, izvirajo iz skupine vitaminov B in nukleotidov. Te spojine lahko postanejo reducirane (to pomeni, da sprejemajo elektrone) ali oksidirane (izgubijo elektrone), odvisno od redukcijskega potenciala potencialnega darovalca ali akceptorja elektronov, ki bi lahko prenašal elektrone v in iz njih. Nikotinamid adenin dinukleotid (NAD⁺) (prikazano je spodnja struktura) izvira iz vitamina B₃, niacin. NAD⁺ je oksidirana oblika molekule; NADH je reducirana oblika molekule, potem ko je sprejela dva elektrona in protona (ki sta skupaj enakovredna vodikovemu atomu z dodatnim elektronom).

Pričakujemo, da si boste zapomnili obe obliki NAD⁺/NADH, vedo, katera oblika je oksidirana in katera reducirana, in lahko v kemični reakciji na kraju samem prepoznajo katero koli obliko.

NAD⁺ lahko sprejme elektrone iz organske molekule po splošni enačbi:

Tukaj je nekaj pregleda besedišča: ko spojini dodamo elektrone, pravimo, da je spojina bila zmanjšano. Spojina, ki reducira (donira elektrone) drugemu, se imenuje a redukcijsko sredstvo. V zgornji enačbi je RH redukcijsko sredstvo in NAD⁺ se zmanjša na NADH. Ko elektroni zapustijo spojino, ta oksidira. Spojina, ki oksidira drugo, se imenuje an oksidant. V zgornji enačbi je NAD⁺ je oksidant, RH pa oksidira v R. Drugače povedano, redukcijsko sredstvo oksidira in oksidant se reducira.

To morate spustiti! (A) Preizkusili bomo posebej vašo sposobnost (kot "lahka" vprašanja) in (b) izraze bomo uporabili v pričakovanju, da veste, kaj pomenijo, in jih lahko pravilno povežete z biokemijskimi reakcijami (v razredu in na testih).

Naleteli boste tudi na drugo različico NAD⁺, NADP⁺. Strukturno je zelo podoben NAD⁺, vendar vsebuje dodatno fosfatno skupino in igra pomembno vlogo pri anaboličnih reakcijah, kot je fotosinteza. Še en nosilec elektronov na osnovi nukleotidov, ki ga boste prav tako srečali na tem tečaju in pozneje, flavin adenin dinukleotid (FAD⁺), izvira iz vitamina B₂, imenovan tudi riboflavin. Njegova zmanjšana oblika je FADH₂. Naučite se prepoznati te molekule kot nosilce elektronov.

Slika 1. Oksidirana oblika nosilca elektronov (NAD⁺) je prikazano na levi, zmanjšana oblika (NADH) pa na desni. Dušikova baza v NADH ima en vodikov ion več in dva več elektrona kot v NAD⁺.

Celica uporablja NAD+, da "odvleče" elektrone iz spojin in jih "odnese" na druge lokacije v celici; zato ga imenujemo an nosilec elektronov. Številni presnovni procesi, o katerih bomo razpravljali v tem razredu, vključujejo NAD(P)⁺/H spojine. Na primer, v svoji oksidirani obliki NAD⁺ se uporablja kot reaktant pri glikolizi in ciklu TCA, medtem ko je v reducirani obliki (NADH) reaktant v fermentacijskih reakcijah in transportnih verigah elektronov (ETC). O vsakem od teh procesov bomo razpravljali v kasnejših modulih.

Energijska zgodba za reakcijo rdečega/vola

*** Kadar vidimo NAD+/H kot reaktant ali produkt, vemo, da gledamo reakcijo rdeč/vol. ***

Ko je NADH izdelek in NAD⁺ je reaktant, vemo, da NAD⁺ se je zmanjšal (tvori NADH); zato je moral biti drugi reaktant donator elektronov in oksidiran. Velja tudi obratno. Če je NADH postal NAD⁺, potem mora drugi reaktant pridobiti elektron iz NADH in se reducirati.

Slika 2. Ta reakcija kaže pretvorbo piruvata v mlečno kislino skupaj s pretvorbo NADH v NAD⁺. Vir: https://en.wikibooks.org/wiki/Structural_Biochemistry/Enzyme/sequential_reactions

Na zgornji sliki vidimo, da piruvat postane mlečna kislina, skupaj s pretvorbo NADH v NAD⁺. LDH katalizira to reakcijo. Z uporabo zgornjega "palčnega pravila" to reakcijo kategoriziramo kot reakcijo rdeča/vol. NADH je reducirana oblika nosilca elektronov, NADH pa se pretvori v NAD⁺. Ta polovica reakcije povzroči oksidacijo nosilca elektronov. V tej reakciji se piruvat pretvori v mlečno kislino. Oba sladkorja sta negativno nabita, zato bi bilo težko ugotoviti, katera spojina je bolj reducirana z uporabo nabojev spojin. Vemo pa, da se je piruvat reduciral v mlečno kislino, ker je ta pretvorba povezana z oksidacijo NADH v NAD⁺. Kako pa lahko rečemo, da je mlečna kislina bolj reducirana kot piruvat? Odgovor je, da pogledamo ogljik-vodikove vezi v obeh spojinah. Pri prenosu elektronov jih pogosto spremlja atom vodika. Piruvat ima skupaj tri vezi C-H, mlečna kislina pa štiri vezi C-H. Ko primerjamo ti dve spojini v stanjih pred in po, vidimo, da ima mlečna kislina še eno vez C-H; zato je mlečna kislina bolj reducirana kot piruvat. To velja za več spojin. Na spodnji sliki bi na primer morali spojine razvrstiti od največ do najmanj zmanjšanih z uporabo vezi C-H kot vodila.

Slika 3. Zgoraj je vrsta spojin, ki jih je mogoče razvrstiti ali preurediti od večine do najmanj zmanjšane. Primerjajte število vezi C-H v vsaki spojini. Ogljikov dioksid nima C-H vezi in je najbolj oksidirana oblika ogljika, o kateri bomo razpravljali v tem razredu. Odgovor: najbolj reduciran je metan (spojina 3), nato metanol (4), formaldehid (1), karboksilna kislina (2) in na koncu ogljikov dioksid (5).

Slika 4. Ta reakcija kaže pretvorbo G3P, NAD⁺, in P._jazv NADH in 1,3-BPG. To reakcijo katalizira gliceraldehid-3-fosfat dehidrogenaza.

Energetska zgodba za reakcijo, ki jo katalizira gliceraldehid-3-fosfat dehidrogenaza:

Naredimo energetsko zgodbo za zgornjo reakcijo.

Najprej opišimo reaktante in produkte. Reaktanti so gliceraldehid-3-fosfat (ogljikova spojina), P_jaz (anorganski fosfat) in NAD⁺. Ti trije reaktanti vstopijo v kemično reakcijo, da nastanejo dva produkta, NADH in 1,3-bisfosfoglicerat. Če natančno pogledate, lahko vidite, da 1,3-BPG vsebuje dva fosfata. To je pomembno, saj kemična reakcija med začetkom in koncem ne sme izgubiti mase. V reaktantih sta dva fosfata, zato morata biti v izdelkih dva fosfata (ohranjanje mase!). Knjigovodstvo mase za vse ostale atome lahko dvakrat preverite. Prav tako mora biti pravilno razporejen. Encim, imenovan gliceraldehid-3-fosfat dehidrogenaset, ki katalizira to reakcijo. Standardna sprememba proste energije te reakcije je ~ 6,3 kJ/mol, zato lahko v standardnih pogojih rečemo, da je prosta energija produktov večja od energije reaktantov in da ta reakcija v standardnih pogojih ni spontana.

Kaj lahko rečemo o tej reakciji, ko jo katalizira gliceraldehid-3-fosfat dehidrogenaza?

To je reakcija rdeč/vol. To vemo, ker smo kot produkt in NAD izdelali reducirani nosilec elektronov (NADH)⁺ je reaktant. Od kod prihaja elektron za tvorbo NADH? Elektron mora prihajati iz drugega reaktanta (ogljikove spojine).

Aerobno in anaerobno dihanje

Ljudje uporabljamo kisik kot terminalni akceptor elektronov za ETC v naših celicah. To velja tudi za mnoge organizme, s katerimi namerno in pogosto komuniciramo (npr. Sošolci, hišni ljubljenčki, živalske živali itd.). Dihamo kisik; Naše celice ga prevzamejo in prenesejo v mitohondrije, kjer postane končni akceptor elektronov iz naših transportnih verig elektronov. Imenujemo proces, kjer kisikjeterminalni sprejemnik elektronov aerobno dihanje.

Čeprav lahko kisik uporabljamo kot terminalni akceptor elektronov za naše dihalne verige, to ni edini način dihanja na planetu. Bolj splošni procesi dihanja so se razvili, ko kisik ni bil glavna sestavina ozračja. Posledično lahko številni organizmi uporabljajo različne spojine, vključno z nitrati (NO₃^-), nitrit (NO₂^-), celo železo (Fe₃⁺) kot končni akceptorji elektronov. Ko je kisik NE terminalnega akceptorja elektronov, postopek imenujemo kot anaerobno dihanje. Zato dihanje ali oksidativna fosforilacija sploh ne potrebuje kisika; Potrebuje spojino z dovolj visokim redukcijskim potencialom, da deluje kot terminalni akceptor elektronov, ki sprejema elektrone iz enega kompleksa znotraj ETC.

Sposobnost nekaterih organizmov, da spreminjajo svoj terminalni akceptor elektronov, zagotavlja metabolično fleksibilnost in lahko zagotovi boljše preživetje, če je kateri koli terminalni akceptor omejen. Pomislite na to: zaradi pomanjkanja kisika umremo; drugi organizmi pa lahko uporabijo drugačen terminalni akceptor elektronov, ko se pogoji spremenijo, da preživijo.

Možna razprava o opombi Točka

Narava je ugotovila, kako uporabiti različne molekule kot končne akceptorje elektronov ETC. Pa vendar ljudjezdijo omejeniuporabljati samo kisik.Lahkoponujate kakšno hipotezo, zakaj se ljudje niso razvili za uporabo več različnih terminalnih sprejemnikov elektronov? Zakaj mislite, da bi lahko bilougodnoda bi organizem uporabljal kisik kot edini končni akceptor elektronov?

Splošni primer: Enostaven, dva kompleksa ETC

Spodnja slika prikazuje splošni transport elektronovveriga,sestavljena iz dveh integralnih membranskih kompleksov; Kompleks I._(vol) in kompleks II_(vol). Zmanjšani darovalec elektronov, imenovan DH (na primer NADH ali FADH₂) zmanjša kompleks I_(vol), ki povzroča oksidirano obliko D (kot je NAD⁺ ali FAD⁺). Hkrati pa protetična skupina znotraj kompleksaZdaj sem zmanjšan(sprejema elektrone). V tem primeru je reakcija rdeč/vol eksergonska in razlika v prosti energijije povezanz encimi v kompleksu I do endergonske translokacije protona z ene strani membrane na drugo. Neto rezultat je, da ena površina membrane postane bolj negativno nabita zaradi presežka hidroksilnih ionov (OH^-), druga stran pa postane pozitivno nabita zaradi povečanja protonov na drugi strani. Kompleks I._(rdeča) lahko zdaj zmanjša mobilni nosilec elektronov Q, ki se bo nato premikal skozi membrano in prenašal elektron(s) v protetično skupino Kompleksa II_(rdeča). Elektroni prehajajo iz kompleksa I v Q, nato iz Q v kompleks II s termodinamično spontanimi reakcijami rdeč/vol, regenerirajo kompleks I_(vol), ki lahko ponovi prejšnji postopek. Kompleks II_(rdeča) nato reducira A, končni akceptor elektronov, da regenerira kompleks II_(vol) in ustvarite reducirano obliko terminalnega akceptorja elektronov, AH. V tem specifičnem primeru lahko kompleks II med procesom prestavi tudi proton. Če je A molekularni kisik, AH predstavlja vodo in postopek biupoštevatikot model aerobnega ETC. Če je A nitrat, NE₃^-, potem AH predstavlja NE₂^-(nitrit) in to bi bil primer anaerobnega ETC.

Slika 1. Generična 2 zapletena transportna veriga elektronov. Na sliki je DH donator elektronov (donator zmanjšan), D pa donor oksidira.Aje oksidirani terminalni akceptor elektronov in AH je končni produkt, reducirana oblika akceptorja. AsDH se oksidirado D, protonisopremeščenčez membrano, pri čemer ostane presežek hidroksilnih ionov (negativno nabitih) na eni strani membrane in protonov (pozitivno nabitih) na drugi strani membrane. V kompleksu II se pojavi ista reakcija kotterminalni akceptor elektronov se zmanjšav AH.

Pripis:Marc T.. Facciotti (izvirno delo)

Podroben pregled aerobnega dihanja

Evkariontski mitohondriji so razvili zelo učinkovit ETC. Obstajajo štirje kompleksi, sestavljeni iz beljakovin, označenih z IskoziIV, prikazano na spodnji sliki. Združevanje teh štirih kompleksov skupaj s povezanimi mobilnimi, pomožnimi nosilci elektronov,je poklicantransportna veriga elektronov. Ta transportna veriga elektronov je v več kopijah prisotna v notranji mitohondrijski membrani evkariontov.

Slika 2. Veriga za transport elektronov je vrsta transporterjev elektronov, vgrajenih v notranjo mitohondrijsko membrano, ki prenaša elektrone iz NADH in FADH.₂ na molekularni kisik.V postopku, protonise črpajood mitohondrijske matrice dointermembranskaprostor inkisik se zmanjšatvoriti vodo.

Kompleks I.

Za začetek NADH prinaša dva elektrona prvemu proteinskemu kompleksu. Ta kompleks, označen z I na sliki 2, vključuje flavin mononukleotid (FMN) in beljakovine, ki vsebujejo železo-žveplo (Fe-S). FMN, ki je pridobljen iz vitamina B₂, imenovan tudi riboflavin, je ena od več protetičnih skupin ali kofaktorjev v transportni verigi elektronov. Protetične skupine so organske ali anorganske, nepeptidne molekule, vezane na protein, ki olajša njegovo delovanje; prostetične skupine vključujejo koencime, ki so prostetične skupine encimov. Encimu v kompleksu I pravimo tudi NADH dehidrogenaza. Ta beljakovinski kompleks vsebuje 45 posameznih polipeptidnih verig. Kompleks I lahko skozi membrano črpa štiri vodikove ione iz matriksa v medmembranski prostor, kar pomaga ustvariti in vzdrževati gradient vodikovih ionov med dvema predelkoma, ločenima z notranjo mitohondrijsko membrano.

Q in kompleks II

Kompleks II neposredno prejema FADH₂, ki ne prehaja skozi kompleks I. Spojina, ki povezuje prvi in drugi kompleks s tretjim, je ubikinon (Q). Molekula Q je topna v lipidih in se prosto giblje skozi hidrofobno jedro membrane. Ko se enkrat zmanjša (QH₂), ubikinon dostavi svoje elektrone naslednjemu kompleksu v verigi transporta elektronov. Q sprejema elektrone, pridobljene iz NADH iz kompleksa I, in elektrone, pridobljene iz FADH₂ iz kompleksa II, sukcinat dehidrogenaze. Ker ti elektroni zaobidejo in tako ne aktivirajo protonske črpalke v prvem kompleksu, manj molekul ATPso narejeniiz FADH₂ elektronov. Kot bomo videli v naslednjem razdelku, končno število molekul ATPpridobljenoje neposredno sorazmeren s številom protonov, ki se črpajo po notranji mitohondrijski membrani.

Kompleks III

Tretji kompleks je sestavljen iz citokroma b, drugega proteina Fe-S, centra Rieske (center 2Fe-2S) in proteinov citokroma c; temu pravimo tudi kompleksna citokrom oksidoreduktaza. Proteini citokroma imajo protetsko skupino hema. Molekula hema je kot hem v hemoglobinu, vendar prenaša elektrone in ne kisika. Posledično se železov ion v svojem jedru reducira in oksidira, ko prehaja skozi elektrone in niha med različnimi oksidacijskimi stanji: Fe²⁺ (znižano) in Fe³⁺ (oksidirano). Molekule hema v citokromih imajo nekoliko drugačne lastnosti zaradi učinkov različnih beljakovin, ki jih vežejo, kar daje vsakemu kompleksu nekoliko drugačne značilnosti. Kompleks III črpa protone skozi membrano in prenaša svoje elektrone v citokrom c za transport do četrtega kompleksa beljakovin in encimov (citokrom c je akceptor elektronov iz Q; čeprav Q nosi pare elektronov, lahko citokrom c sprejme le enega ob času).

Kompleks IV

Četrti kompleks je sestavljenbeljakovin citokromac,a,in a3. Ta kompleks vsebuje dve skupini hemov (po eno v vsakem od dveh citokromov,a,in a3) in trije bakrovi ioni (parCuAin en CuB v citokromu a3). Citokromi tesno zadržujejo molekulo kisika med ioni železa in bakra, dokler popolnoma ne zmanjšajo kisika. Zmanjšani kisik nato pobere dva vodikova iona iz okoliškega medija, da nastane voda (H₂O). Odstranitev vodikovih ionov iz sistema prispeva k ionskemu gradientu, ki se uporablja v procesukemiosmoza.

Kemiosmoza

V kemiosmoza, se prosta energija iz serije ravnokar opisanih reakcij rdečega/vola uporablja za črpanje protonov čez membrano. Neenakomerna porazdelitev H⁺ ioni čez membrano vzpostavijo tako koncentracijo kot električne gradiente (torej elektrokemični gradient) zaradi pozitivnega naboja protona in njihove agregacije na eni strani membrane.

Če bi membrano odprli za difuzijo s protoni, bi ioninagibajo krazpršijo nazaj v matriko, ki jo poganja njihov elektrokemični gradient. Vendar pa ioni ne morejo difundirati skozi nepolarna področja fosfolipidnih membran brez pomoči ionskih kanalov. Podobno so protoni vintermembranskaprostor lahko prečka notranjo mitohondrijsko membrano samo prek integralnega membranskega proteina, imenovanega ATP sintaza (prikazano spodaj). Ta kompleksni protein deluje kot majhen generator, ki se obrača s prenosom energije, ki ga posredujejo protoni, ki se premikajo navzdol po svojem elektrokemičnem gradientu. Gibanje tega molekularnega stroja (encima) služi za znižanje aktivacijske energije reakcije in združuje eksergonski prenos energije, povezan s gibanjem protonov navzdol po njihovem elektrokemičnem gradientu, z endergonskim dodajanjem fosfata v ADP, ki tvori ATP.

Slika3. ATP sintaza je akompleksno,molekularni stroj, ki uporablja proton (H⁺) gradient za tvorbo ATP iz ADP in anorganskega fosfata (Pi).

Kredit:spremembodela Klausa Hoffmeierja

Možna razprava o opombi Točka

Cianid zavira citokrom c oksidazo, ki je del verige za transport elektronov. Če pride do zastrupitve s cianidom, ali bi pričakovali pHintermembranskiprostor za povečanje ali zmanjšanje? Kakšen učinek bi imel cianid na sintezo ATP? Kako bi to vplivalo na stopnje reakcij pri glikolizi in ciklu TCA?

V zdravih celicahkemiosmoza(prikazano spodaj) se uporablja za ustvarjanje 90 odstotkov ATP, proizvedenega med aerobnim katabolizmom glukoze; je tudi metoda, uporabljena pri svetlobnih reakcijah fotosinteze za izkoriščanje energije sončne svetlobe v procesu fotofosforilacije. Spomnimo se, da se za proizvodnjo ATP uporablja postopekkemiosmozav mitohondrijihje poklicanoksidativne fosforilacije in da se lahko podoben proces pojavi v membranah bakterijskih in arhealnih celic. Splošni rezultat teh reakcij je proizvodnja ATP iz energije elektronov, ki so bili prvotno odstranjeni iz reducirane organske molekule, kot je glukoza. V aerobnem primeru ti elektroni na koncu zmanjšajo kisik in ustvarijo vodo.

Slika 4. Pri oksidativni fosforilaciji,gradient pH, ki ga tvori elektronska transportna veriga, uporablja ATPsintazoza tvorbo ATP v Gram-bakteriji.

Koristna povezava: Kako nastane ATPiz sinteze ATP